Organogenesi
I) Introduzione
I denti sono componenti naturali dell’organizzazione craniofacciale dei vertebrati e più in particolare dei mammiferi.
Ogni dente costituisce un modello eccezionale di sviluppo, citodifferenziazione e organizzazione spaziale. I denti cominciano a formarsi nell’embrione alla sesta settimana di sviluppo; Le cellule dell’epitelio orale si dividono per formare le gemme dentarie, portando infine alla formazione degli organi dentali.
II) Origine del sistema dentale
L’embriologia del sistema dentale è inscindibile dall’embriogenesi cefalica perché i denti derivano dalla neurilazione. I denti si sviluppano dall’ectoderma e dal mesoderma, lo smalto nasce dall’ectoderma nella cavità orale e tutti gli altri tessuti derivano dal mesenchima associato.
- l’ectoderma dello stomodeo: è formato da strati cellulari cubici profondi e fusiformi superficiali; Questo epitelio è separato dall’ectomesenchima sottostante dalla membrana basale. Questo ectomesenchima è responsabile dell’induzione della formazione dell’organo dello smalto.
- Ectomesenchima: derivato dalle cellule della cresta neurale (NCC), è responsabile del rapido aumento volumetrico dei germogli facciali; in questi sono già presenti i rami del nervo trigemino circondati dalle cellule di Schwann .
III) Formazione del mesenchima odontogeno
È intorno alla 5a-6a settimana di vita intrauterina che osserviamo, a partire dall’ectomesenchima delle creste neurali che circondano il trigemino, delle migrazioni cellulari che, tra l’altro, si raggrupperanno nella presunta regione delle future arcate dentarie; a causa di numerose mitosi, la presunta zona di odontogenesi presenterà una densità cellulare maggiore rispetto alle zone limitrofe. Questa condensazione è chiamata mesenchima odontogeno. Durante le fasi iniziali dello sviluppo dei germi dentali, il mesenchima odontogeno avrà un ruolo induttivo; infatti, a differenza di altre regioni dell’epitelio orale, solo l’epitelio che sormonta il mesenchima odontogeno è competente a rispondere a questa induzione. La formazione del mesenchima odontogeno inizia nella regione incisiva e prosegue progressivamente verso la futura regione molare, con una leggera precocità nella mandibola rispetto alla mascella.
IV) formazione della lama primitiva:
L’aumento delle mitosi a livello della base germinativa dell’epitelio sotto l’induzione del mesenchima odontogeno determina un aumento del numero delle basi superficiali, si osserva una leggera protuberanza epiteliale sulla superficie linguale delle gemme nasali mascellari e mandibolari, questo stadio è detto parete saliente, è uno stadio di transizione, infatti la base germinativa dell’epitelio si invagina rapidamente nel mesenchima, si parla allora di lamina primitiva o parete a sbalzo, dal versante esterno della parete si forma un’espansione epiteliale detta lamina vestibolare e un’altra interna è la lamina dentaria vera e propria.
- Evoluzione della lamina vestibolare:
Gradualmente la lamina vestibolare si svuoterà a causa della citolisi delle cellule centrali, dando origine a un solco o vestibolo che separa le regioni labio-giugali dai territori mascellari.
- Evoluzione della lama dentale:
Di fronte alle papille mesenchimali del mesenchima odontogeno, la lamina dentaria stessa si trova in posizione palatale nella mascella e in posizione linguale nella mandibola rispetto alla lamina vestibolare.
V) Formazione di placche dentali o germi dentali:
La lamina dentaria primaria darà origine a 10 germi dentari lattei per arcata, poi apoptosi (morte programmata) di questi ultimi e comparsa della lamina dentaria secondaria che è all’origine dei denti permanenti.
VI) evoluzione del germe dentale (morfogenesi dentale)
A) Stadio di gemma :
A seguito dell’attività mitotica, la lamina dentaria diventa ipertrofica rispetto alla papilla mesenchimale. Questa è la fase del germoglio dentario.
B) Stadio della cupola giovane:
Il germe si evolve rapidamente a livello morfologico.
La capsula epiteliale assume gradualmente la forma di una coppa man mano che aumenta la sua superficie, e vediamo un raggruppamento di cellule al centro dell’epitelio: questo è il nodo primario dello smalto (PEK) che è una formazione transitoria, quindi dall’esterno descriviamo:
-un epitelio adamantino esterno (EAE).
-un epitelio adamantino interno (IAE)
Quest’ultima è separata dalle cellule mesenchimali da una membrana basale; e tra le due celle di riempimento.
-Al centro il nodo primario dello smalto (NEP) che è responsabile degli assi di sviluppo del germe dentale.
C) Lo stadio della cupola invecchiata:
-scomparsa della NEP
-Le cellule di riempimento si dissoceranno a forma di stella e saranno unite dai desmosomi, queste cellule diventeranno il reticolo stellato (ER)
-le cellule EAI si allungano.
Quindi abbiamo tre strati di cellule epiteliali:
EAE—RE—EAI;
*nella parte ecto-mesenchimale (ME): la parte ecto-mesenchimale (ME) prende il nome di papilla mesenchimale, la vascolarizzazione è più organizzata e presenta l’inizio dell’innervazione.
*la parte periferica: il sacco follicolare è organizzato in strati cellulari.
D) Lo stadio della campana:
1-La parte epiteliale :
-Un quarto strato cellulare, denominato Strato Intermedio, è inserito tra l’ER e l’EAI;
-I noduli secondari dello smalto (NES) compaiono nelle aree delle future cuspidi. Il loro numero dipenderà dal numero di cuspidi (tante cuspidi quanti sono i nodi secondari). Controlleranno i fenomeni di differenziazione responsabili della morfogenesi dentale.
-Le cellule EAI si allungheranno ulteriormente per diventare futuri ameloblasti all’origine dello smalto.
-EAI ed EAE sulla periferia della campana vengono giustapposti per formare la guaina di HERTWIG che affonderà nell’ectomesenchima; Questa struttura sarà all’origine della formazione delle radici.
-quindi in questa fase troviamo quattro strati: EAE-RE-SI-EAI e che saranno all’origine della formazione dell’organo dello smalto
- Epitelio adamantino esterno (EAE): formato da cellule cuboidali o appiattite, regolari e disposte in modo regolare, le mitosi sono numerose in prossimità della zona di riflessione, alla base dell’organo dello smalto, e diminuiscono progressivamente man mano che ci si avvicina alla sommità di quest’ultimo. A questo livello le cellule praticamente non si moltiplicano.
I capillari provenienti dal sacco dentale assicurano l’apporto nutritivo e il metabolismo di quest’ultimo.
- Reticolo stellato (SR): occupa il centro dell’organo dello smalto, il citoplasma di queste cellule è compresso dalla presenza di un gel che occupa gli spazi intercellulari, questi ultimi sono notevolmente dilatati, mentre le estremità citoplasmatiche sono stirate dai desmosomi che collegano tra loro le cellule.
- Strato intermedio (SI): è situato tra l’ER e l’EAI, formato da 3-5 strati cellulari contigui, legati tra loro da numerosi desmosomi, le cellule hanno una forma molto appiattita, il citoplasma presenta numerose attività enzimatiche.
- Epitelio adamantino interno (IAE): le sue cellule sono leggermente appiattite rispetto a quelle dell’epitelio esterno al quale assomigliano.
Queste cellule rappresentano i futuri pre-ameloblasti.
2-La papilla mesenchimale : le cellule ectomesenchimali che si affacciano sulle cellule EAI si differenzieranno in odontoblasti all’origine della dentina coronale.
3-Il sacco follicolare : originato dal mesenchima parodontale, che circonda l’organo dello smalto e la papilla mesenchimale, avrà il seguente ruolo:
– per proteggere il germe dentale durante le fasi successive del suo sviluppo; – fornire all’organo dello smalto gli elementi nutritivi necessari durante l’amelogenesi attraverso la sua vascolarizzazione.
– fornisce gli elementi cellulari e fibrillari che inducono la formazione del cemento, del desmodonte e dell’osso alveolare .
VII) Formazione della corona
A) amelogenesi
La formazione dello smalto avviene in tre fasi: fase precursore, fase secretoria e fase di maturazione.
- Stadio precursore: è lo stadio di differenziazione degli ameloblasti che è conseguenza delle interazioni tra cellule epiteliali e fibroblasti periferici della papilla mesenchimale.
- Fase di secrezione: corrisponde alla secrezione dei precursori della matrice organica dello smalto e alla sua mineralizzazione mediante la deposizione di cristalli di idrossiapatite.
- Fase di maturazione: lo smalto si formerà in strati successivi, dalla giunzione smalto-dentina fino alla superficie del dente, fino all’eruzione del dente nella cavità orale, la corona rimarrà ricoperta da una calotta di cellule epiteliali il cui metabolismo è nullo, è l’organo adamantino ridotto.
- Dentinogenesi:
Si svolge in diverse fasi successive:
- La differenziazione degli odontoblasti che avviene a partire dai fibroblasti periferici della papilla mesenchimale, condizionata dalla presenza sovrastante dei pre-ameloblasti.
- Sintesi e secrezione dei precursori della matrice dentinale da parte degli odontoblasti ed è composta da proteine e proteoglicani.
- Maturazione della dentina.
- Mineralizzazione della dentina.
VIII) Formazione delle radici
A) Formazione della guaina epiteliale di HERTWIG:
Non appena l’amelogenesi è completa, l’attività mitotica si intensifica nella zona di riflessione; i due strati epiteliali (EAI ed EAE) uniti tra loro si allungano e si piegano verso l’asse centrale del germe. Questa proliferazione cellulare porta alla formazione di una guaina epiteliale bistratificata che si estende in direzione apicale: questa è la guaina epiteliale di HERTWIG; Questa guaina è interposta tra la papilla dentale e lo strato interno (o “strato di rivestimento”) del follicolo dentale che incapsula il germe dentale.
Questa guaina presenta all’estremità apicale un’apertura circolare che costituisce il foro primario e attraverso il quale gli elementi vascolari e nervosi penetreranno nella futura polpa dentaria.
L’orientamento di questa guaina condizionerà la forma e il numero di radici dentali per ciascun germe.
B) Formazione della dentina e della polpa radicolare :
La dentina radicolare si forma quando la guaina di Hertwig cresce apicalmente e induce progressivamente la differenziazione degli odontoblasti.
La dentina è applicata in direzione centripeta e si organizza attorno alle estensioni citoplasmatiche degli odontoblasti e la parte non mineralizzata della papilla mesenchimale (coronale e radicolare) darà origine alla polpa dentaria.
La chiusura dell’apice avviene circa 1 anno dopo l’eruzione del dente.
C) Formazione del cemento :
La cementazione avviene alla periferia della dentina radicolare, inizia nell’area cervicale e continua apicalmente fino all’apice del dente mentre la guaina di Hertwig si disintegra. I cementoblasti delle cellule mesenchimali indifferenziate svilupperanno una matrice organica comprendente fibre di collagene, per poi mineralizzarle lungo l’intera superficie della radice.
D) Formazione dell’osso alveolare :
Sulla faccia esterna del sacco follicolare osserviamo l’inizio dei processi di differenziazione cellulare che portano alla formazione degli osteoblasti, responsabili della sintesi e della secrezione della matrice organica dell’osso e quindi della sua mineralizzazione.
Al termine della sua costruzione, l’osso alveolare si unirà alle basi ossee mascellari.
E) Formazione del desmodonte
Durante la formazione della radice, le fibre del sacco follicolare si riorienteranno, le estremità delle fibre saranno incorporate nel cemento da una parte e nell’osso alveolare dall’altra, le cui inserzioni legamentose si formeranno man mano che progrediscono i processi di cementogenesi e osteogenesi.
L’ultima parte a formarsi è la porzione apicale .
XI) CONCLUSIONE
L’embriologia è infatti la base che ci permette di comprendere l’intera organizzazione anatomica di una regione.
Organogenesi
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